СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

• в цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение; миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл

• актиновая микрофибрилла (тонкая)
  • представляет собой тонкую нить
  • основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру
  • на актине есть места для связывания миозина
  • в поперечнополосатой мышечной ткани к актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:
    • тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином
    • тропонин С - присоединяет ионы кальция; после присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином
    • тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию
  • в гладкой мышечной ткани тропонин-тропомиозинового комплекса нет
  • актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин

• миозиновая микрофибрилла (толстая)
  • представляет собой толстую нить
  • построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон
  • молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки)
  • миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление)
  • участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами
  • миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н)
  • головка миозина может: 1)поворачиваться, 2)прикрепляться к актину, 3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой
  • головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ)
  • головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат
  • головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ
  • в гладкой мышечной ткани головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином

• миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна
• актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу
• благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность
• поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл
• миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы
• одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией,
• в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией
• различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:
  • I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы
  • А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы
  • Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы
  • М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы
  • Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина
• саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани

• в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки