РАЗВИТИЕ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

В течение эмбриогенеза у человека закладываются последовательно три парных выделительных органа: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros)

СЕГМЕНТНЫЕ НОЖКИ, НЕФРОГЕННЫЙ ТЯЖ

В развитии предпочки, первичной почки, выносящих канальцев придатка яичка принимают участие сегментные ножки

В процессе развития мезодерма дифференцируется на:

• сомиты - располагаются в спинном отделе и отделены один от другого, то есть сегментированы
• спланхнотом - это несегментированный брюшной отдел
• сегментные ножки - соединяют сомиты со спланхнотомом; одним своим концом сегментная ножка сообщается с полостью тела - целомом, а другой конец соединяется с сомитом; они наиболее отчетливо выражены и отграничены друг от друга в передних отделах; по мере удаления к заднему концу зародыша они располагаются все более ближе одна к другой и в самых задних отделах объединяются в общую несегментированную массу, которая получила название нефрогенного тяжа

• Сегментные ножки дают начало предпочке, первичной почке, а нефрогенные тяжи - окончательной почке

ПРЕДПОЧКА

• Предпочка образуется из самых передних сегментных ножек (8-10 сегментов)
• В процессе образования пердпочки сегментная ножка отделяется от сомита, а другой конец остается соединенным с полостью тела - целомом
• Отделившаяся от сомита сегментная ножка получает название канальца пердпочки - (протонефридий)
• Отделившийся от сомита конец протонефридия заканчивается слепо, он начинает усиленно расти в заднем направлении (каудально) пока не соединится с таким же нижележащем протонефридием
• Так сливаются между собой все протонефридии, образующие предпочку
• В результате этого все протонефридии становятся связанными продольным каналом, который служит выводным протоком для всех канальцев предпочки; это образование называется Вольфовым (мезонефральным) каналом или протоком
• Сначала Вольфов канал заканчивается слепо, но он продолжает расти и соединяется с задней кишкой (клоакой)

• У рыб и амфибий от спинной аорты отделяются веточки, образующие большое капиллярное сплетение (клубок) в непосредственной близости от полости тела и недалеко от канальцев предпочки
• Фильтрующиеся из этого капиллярного сплетения продукты обмена попадают в полость тела, а оттуда всасываются в канальцы предпочки, и далее по Вольфову протоку - заднюю кишку (клоаку)
• У человека предпочка рудиментарна; сосудистых клубочков не образуется, канальцы предпочки недоразвиты и быстро редуцируются, а Вольфов канал остается и будет участвовать в развитии половой системы у зародыша мужского пола

ПЕРВИЧНАЯ ПОЧКА

• первичная почка образуется из сегментных ножек (10-35 сегменты) туловищной части зародыша и является выделительным органом в течение значительного периода времени у зародыша человека
• первичная почка развивается из сегментных ножек, как и предпочка, но с некоторыми отличиями
• сегментные ножки сначала отделяются от сомитов с образованием слепого конца, который растет, становится извитым, дорастает до Вольфова канала и открывается в него
• затем сегментные ножки отделяются и от спланхнотома ( в отличие от образования предпочки)
• такие канальцы первичной почки называются метанефридиями
• к канальцам первичной почки от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубок
• канальцы первичной почки как бы обрастают этот капиллярный клубок
• в результате - образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы из канальца первичной почки
• в таком почечном тельце из крови в полость капсулы фильтруются продукты обмена, которые далее попадают в полость самого канальца, потом - в Вольфов проток, и наконец - в заднюю кишку (клоаку)

ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ПОЧКА

• развитие окончательной почки начинается со 2 месяца эмбриогенеза и заканчивается только после рождения
• окончательная почка начинает функционировать со второй половины эмбриогенеза
• окончательная почка образуется из двух источников:
  • задний конец Вольфова протока
  • недифференцированные друг от друга сегментные ножки самых задних сегментов зародыша - эта область называется нефрогенной тканью или нефрогенным тяжом

• от дорсальной стенки Вольфова протока у самого места его впадения в клоаку образуется слепое выпячивание, которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и затем врастает в нее
• из выпячивания Вольфова протока образуются мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки
• в дальнейшем мочеточник отсоединяется от Вольфова протока и впадает в мочеполовой синус (мочевой пузырь)

• из нефрогенной ткани сначала дифференцируются эпителиальные трубки, слепо заканчивающиеся на обеих концах
• затем один конец каждой такой трубки вступает в сообщение с собирательной трубочкой
• из другого конца трубок образуется капсула почечного тельца и к нему подрастает сосудистый клубочек
• таким образом, из нефрогенной ткани образуется капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

в развитии мужской половой системы принимает участие Вольфов канал (см. выше), а женской - Мюллеров канал

МЮЛЛЕРОВ (ПАРАМЕЗОНЕФРАЛЬНЫЙ) КАНАЛ

• на 3 неделе эмбриогенеза вдоль Вольфова канала образуется клеточный тяж, постепенно он обособляется и в нем появляется просвет; это образование получает название Мюллерова канала или протока
• в верхней своей части он заканчивается слепо, а каудальные концы противоположных Мюллеровых каналов срастаются и одним общим протоком они впадают в мочеполовой синус
• мочеполовой синус образуется при разделении клоаки на мочеполовой синус и прямую кишку; одновременно появляется и разделяющая эти образования закладка промежности
• развитие половой системы идет в тесном контакте с развитием мочевой системы и надпочечников

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ

развитие половых желез у обоих полов на ранних стадиях протекает одинаково (индифферентная стадия)

• поверхность первичной почки покрыта целомическим эпителием (спланхнотом)
• на медиальных поверхностях первичных почек происходит утолщение целомического эпителия, которое получает название половых валиков
• в область половых валиков их энтодермы желточного мешка мигрируют первичные половые клетки - гоноблапсты
• таким образом, половые валики состоят из клеток целомического эпителия и гонобластов
• в дальнейшем половые валики значительно развиваются, начинают выступать в полость тела, обособляются от первичной почки, приобретают овальную форму и превращаются в половую железу
• в процессе развития половых желез целомические клетки и гонобласты половых валиков врастает в подлежащую мезенхиму и образует в ней половые тяжи (шнуры)
• затем, в зависимости от пола, половые шнуры превращаются либо в замкнутые фолликулы (у женского пола), либо в трубки (у мужского пола), где и находятся первичные половые клетки, их которых в дальнейшем будут образовываться гаметы, и клетки целомического эпителия, из которых будут формироваться фолликулярные и интерстициальные клетки яичника, клетки Лейдига и клетки Сертоли яичка

дальнейшее развитие половых желез идет неодинаково
у зародышей мужского и женского пола

       образование мужских половых желез и внутренних половых органов

• в половой валик, где уже имеются вросшие половые шнуры (содержат целомический эпителий и гонобласты) врастает мезенхима, которая формирует белочную оболочку, септы, рыхлую соединительную ткань яичка
• из половых шнуров формируются извитые семенные канальцы, прямые канальцы и канальцы сети яичка, которые сначала не соединены друг с другом, а впоследствии срастаются
• выводящим аппаратом становятся канальцы первичной почки и Вольфов проток
• канальцы первичной почки превращаются в выносящие канальцы
• из Вольфова канала образуется каналец придатка и семявыносящий проток
• в конечной части семявыносящего протока путем выпячивания образуются семенные пузырьки
• Мюллеров проток в мужском организме редуцируется; от него остается лишь мужская маточка и гидратиды Морганьи
• простата развивается как вырост мочеполового синуса

       развитие женских половых желез и внутренних половых органов

• при развитии яичников в мезенхиму под половыми валиками врастают половые шнуры, содержащие гонобласты и целомческие клетки
• из гонобластов образуются половые клетки, а из клеток целомического эпителия - фолликулярные клетки и интерстициальные клетки
• подлежащая мезенхима разрастается, формируя мозговое вещество и, врастая в корковое, разделяет половые шнуры и на поверхности образует белочную оболочку
• половые шнуры превращаются в первичные фолликулы
• канальцы первичной почки и Вольфовы протоки полностью редуцируются; от них остается только epoophoron и paraophoron; конечные части Вольфовых протоков могут сохраниться в виде парауретральных ходов (гратнеровские каналы)
• наибольшее развитие претерпевают Мюллеровы (парамезонефральные) протоки; из их начальных концов образуются маточные трубы; оба эти протока срастаются на значительном расстоянии в непарный проток, впадающий в мочеполовой синус; стенка этого протока утолщается и он дает начало матке и верхней трети влагалища
• в случае неполного срастания Мюллеровых протоков получаются аномалии развития типа двурогой или седловидной матки

РАЗВИТИЕ НАРУЖНЫХ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

прежде чем начнут развитие наружные половые органы в области клоаки происходят изменения

• клоака остается закрытой клоачной перепонкой
• в клоаку впадают Вольфовы и сросшиеся Мюллеровы протоки
• сверху и снаружи начинает разрастаться мезенхима, которая вдавливает энтодермальную стенку клоаки все глубже и глубже и она дорастает до клоачной перепонки и образует зачаток промежности, а клоака разделяется на заднюю (прямая кишка) и переднюю (мочеполовой синус) части
• Вольфовы и Мюллеровы каналы теперь впадают в мочеполовой синус
• мочеточники отсоединяются от Вольфовых каналов и впадают отдельно, немного выше их
• из мочеполового синуса будут формироваться мочевой пузырь, уретра, и как ее вырост - простата
• клоачная перепонка после разделения клоаки и образования зачатка промежности разделяется на урогенитальную пластинку и анальную перепонку
• анальная перепонка быстро прорывается
• в области урогенитальной пластинки еще до ее прорыва за счет разрастания мезенхимы образуется утолщение - половой бугорок
• в дальнейшем вокруг полового бугорка образуются обхватывающие его возвышения - половые валики
• первичное мочеполовое отверстие прорывается только в задней части урогенитальной пластинки, а передние части остаются целыми и в виде тяжа эпителиальных клеток срастаются с половым бугорком
• в этом эпителиальном тяже урогенитальной пластинки образуется бороздка, из-за которой половой бугорок в нижней своей части оказывается подразделенным на правую и левую половые складки, простирающиеся от промежности до переднего выступа полового бугорка
• между этими складками открывается отверстие мочеполового синуса

• половой бугорок превращается в половой член
• половые складки срастаются и образуют уретру, сообщающуюся с мочеполовым синусом и открывающуюся на головке полового члена
• в мочеполовой синус открывается та часть уретры, которая идет от мочевого пузыря и из ее выпячивания образуется простата
• в мочеполовой синус впадают и семявыносящие протоки, образовавшиеся из Вольфовых каналов
• половые валики срастаются и из них образуется мошонка

• половой бугорок превращается в клитор, у его основания открывается уретра
• половые складки превращаются в малые половые губы, а половые валики - в большие
• преддверие и нижняя треть влагалища образуется из части мочеполового синуса, куда впадают сросшиеся Мюллеровы каналы, образующие матку и влагалище