МЕХАНИЗМЫ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ В ВОЛОСКОВЫХ КЛЕТКАХ ОРГАНОВ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Восприятие звука производится специальными клетками кортиева органа, а восприятие силы тяжести, ускорений обеспечивается специальными клетками органов равновесия - кристами полукружных каналов и макулами мешочка и маточки.

Эти клетки называются волосковыми клетками. На их апикальном конце имеется пучок длинных тонких микроворсинок, которые называются стереоцилиями. На каждой клетке стереоцилии располагаются плотными рядами и касаются друг друга своими боковыми поверхностями.

Стереоцилии соседних рядов имеют разную длину, а в каждом ряде они все одинаковые. Длина стереоцилий уменьшается от наружного к внутреннему слою. Таким образом, в самом наружном слое стереоцилии наиболее длинные, а в самом внутреннем их длина минимальная.

По бокам все стереоцилии скреплены между собой тончайшими нитями. Так, если отклонить одну стереоцилию, то все остальные также будут отклоняться в ту же сторону, наподобие палочек, скрепленных в пучок. При этом кончики стереоцилий также смещаются относительно друг друга.

Помимо бокового сцепления, связывающего стереоцилии в пучок, имеются еще тонкие вертикальные нити, направленные от верхушки одной более высокой стереоцилии к верхушке другой - более низкой.

При смещении стереоцилий вертикальные нити натягиваются, и это приводит к открытию ионных каналов, расположенных на верхушке стереоцилии, и возникновению трансмембранного тока или потенциала действия.

Все вышеназванное можно суммировать следующим образом:

• Волосковые клетки имеют на апикальной поверхности длинные микроворсинки - стереоцилии.
• Стереоцилии располагаются рядами.
• В соседних рядах длина стереоцилий различна.
• Стереоцилии скреплены между собой по бокам с помощью тонких нитей.
• Верхушки одной более длинной стереоцилии соединены с верхушкой другой более короткой стереоцилии с помощью тонких вертикальных нитей.
• На верхних частях стереоцилий имеются механически регулируемые ионные каналы.
• Смещение одной стереоцилии вызывает смещение всех остальных.
• При отклонении стереоцилий они смещаются относительно друг друга и вертикальные нити натягиваются.
• Натяжение вертикальных нитей приводит к открытию ионного канала и возникновению трансмембранного тока или потенциала действия.

МЕХАНИЗМЫ ФОТОРЕЦЕПЦИИ

В глазу позвоночных имеется два типа фоторецепторных клеток - колбочки и палочки. Колбочки служат для цветового зрения и восприятия мелких деталей и требуют сравнительно сильной освещенности. Палочки обеспечивают черно-белое зрение, требуют малую освещенность, могут дать ответ на один единственный фотон.

Фоторецепторные клетки состоят из наружного сегмента, содержащего световоспринимающий аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и синаптического тельца, образующего контакт с ассоциативными нейронами сетчатки.

В темноте палочка очень сильно деполяризована, эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы в открытом состоянии, и переход кальция внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора в синапсе между фоторецепторной клеткой и ассоциативным нейроном.

Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал проявляется в виде гиперполяризации, приводящей к снижению потока кальция внутрь клетки и уменьшению скорости выделения нейромедиатора.

Так как медиатор оказывает тормозящее действие на ассоцитативные нейроны (биполярные), эти нейроны при освещении растормаживаются в соответствии с интенсивностью света, чем ярче свет, тем сильнее гиперполяризация и тем больше замедляется выделение медиатора.

Каким образом свет воспринимается клеткой и какова цепь событий, приводящих к закрытию натриевых каналов?

Наружный сегмент палочек, где происходят ключевые этапы преобразования светового сигнала, представляет собой цилиндр, содержащий около тысячи дисков, плотно упакованных в виде стопки. Каждый диск представляет собой плоский мешочек, стенка которого образована мембраной. В мембрану дисков встроены светочувствительные молекулы родопсина. В колбочках такие диски отсутствуют, но имеются множественные впячивания цитомембраны в области наружного сегмента. Имеется три типа колбочек, каждый из которых чувствителен к определенному свету - красному, синему или зеленому и содержат соответствующие световоспринимающие белки. Иодопсин - чувствителен к красному свету.

Механизм преобразования световой энергии в электрическую будет рассмотрен на примере палочек.

В мембрану дисков палочек встроены светочувствительные молекулы родопсина. Молекула родопсина состоит из трансмембранного гликопротеина опсина и ковалентно связанной с ним простетической группы 11-цис-ретиналя, который и поглощает свет. При поглощении света цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь, изменяя при этом свою форму. Это приводит и к изменению формы опсниа. Все эти события занимают 1 мс. Изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Затем примерно через 1 мин связь между транс-ретиналем и опсином разрушается и транс-ретиналь выходит в цитозоль, где снова превращается в цис-ретиналь и потом соединяется с опсином. Таким образом происходит регенерация светочувствительной молекулы.

Как уже говорилось изменение формы опсина приводит к закрытию натриевых каналов. Но поскольку опсин встроен в мембрану дисков, а натриевые каналы находятся в поверхностной мембране, нужен посредник, который донесет сигнал от опсина к каналам.

Ключевым сигналом к закрытию натриевых каналов служит снижение концентрации цГМФ в цитозоле (много цГМФ - каналы открыты, мало цГМФ - каналы закрыты).

Активированный родопсин стимулируем активность специального G-белка, называемого трансдуцином. Трансдуцин стимулирует активность фермента цГМФ-фосфодиэстеразы, которая специфически разрушает цГМФ. Этот процесс идет 1 секунду и при этом гидролизуется 105 молекул цГМФ на один поглощенный квант света, что приводит к кратковременному закрытию 250 натриевых каналов.

Свет также инициирует и реакции, необходимые для возвращения рецептора в состояние покоя. Однако эти реакции активируются позже, чем активация рецептора. То есть сначала протекают реакции, активирующие фоторецепторные клетки, а потом тормозящие. Такая ситуация не только обеспечивает короткий ответ на короткую вспышку, но и дает возможность фоторецептору адаптироваться. Постоянный свет вызывает два противоположных эффекта, которые почти гасят друг друга, что позволяет клетке реагировать на дальнейшие изменения освещенности. Фоторецепторная клетка при постоянном освещении находится как бы в полувозбужденном состоянии, дальнейшее усиление освещенности ее более сильнее активирует, а ослабление освещения - несколько тормозит. То есть нет крайних состояний - максимальное возбуждение, полное торможение.

В прекращении реакции на вспышку и процессе адаптации важную роль играет кальций. Если искусственно понизить концентрацию кальция в окружающей палочку срезе, то кальция становится меньше и в цитозоле. Это приводит к тому, что реакция на одиночную вспышку света будет очень продолжительной и клетка будет очень медленно адаптироваться к постоянному освещению. Если кальций удалить совсем, то реакция на свет будет еще дольше, а адаптация не произойдет совсем. В норме, каналы, которые пропускают натрий, проницаемы также и для кальция. Свет, приводящий к закрытию этих каналов, блокирует и приток кальция. В то время как отток продолжается (Ca/Na антипорт). В результате этого внутриклеточная концентрация кальция уменьшается. Полагают, что это ускоряет ферментативные реакции, которые противодействуют вызываемому светом падению концентрации цГМФ, особенно синтез цГМФ гуанилатциклазой.

Литература: Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Моекулярная биология клетки: Перевод с английского. Москва: Мир, 2007